观察巴布亚企鹅喂养阿德利企鹅幼鸟

观察巴布亚企鹅喂养阿德利企鹅幼鸟
作者1：Fabrice Genevois（法） · 作者2：Christophe Barbraud（法）

    刚刚在世界的尽头跨越了新年，“行摄水雲间”也随着我的脚步再次走进南极……

    这是一篇发表在专业杂志上的文章，讲的是我和我的同事在南极观察到巴布亚企鹅喂养阿德利企鹅幼鸟的故事，文章是我们的资深探险队员、全球知名鸟类学家、法国大学教授Fabrice撰写，相关图片和视频由我和另一位同事提供，发表在《自然》杂志上。
    本文由我翻译成中文，经作者本人同意，在公众号里登出，分享给朋友们。
    我也算是在知名专业杂志上发表过作品的人了！！！

© 作者独家授权给德国《施普林格·自然2021 》发表
收稿日期：2020 年 3 月 2 日
修订日期：2020 年 11 月 23 日
接受日期：2020 年 11 月 27 日
在线发表日期：2021 年 1 月 3 日

摘要
    企鹅的种间喂养是指一种成年企鹅喂养另一种企鹅幼鸟的行为，但不包括巢寄生。在鸟类中，观察到的大多数此种案例都与雀类有关，这种行为迄今为止从未在海鸟中被描述过。本文中，我们报告了南极半岛成年巴布亚企鹅对阿德利企鹅幼雏进行种间喂养的情况。

关键词：种间喂养 · 企鹅 · 南极

简介
    鸟类互助行为和进化引起生态学家的极大兴趣（Skutch 1961；Koenig 和 Dickinson 2004），包括种间喂养，或喂养另一个物种的非育雏寄生后代。这种行为十分少见，从而引起了理论界的兴趣，因为它似乎对觅食鸟类几乎没有进化益处（Shy 1982）。因此，此类事件通常归因于具有类似生态（栖息地、行为和饮食）的物种的生殖错误，即个体无法正确识别后代（Plissner 和 Gowaty 1988）。事实上，它很可能代表罕见的、适应不良的“错误”，但也可能有助于获得养育技能（Dawkins 1976）。 Shy (1982) 回顾了 140 例此类种间喂养案例，确定了 65 个物种的喂养行为，其中没有一种是海鸟。在这里，我们报告一例巴布亚企鹅 (Pygoscelis papua) 以喂养阿德利企鹅幼崽 (P. adeliae) 的形式进行错误引导的父母照料行为。

方法
    2019-2020 年南极夏季，我们中的一位 (FG) 登陆了彼得曼岛 (65° 10′ S–064° 10′ W)，这是一个热门的旅游目的地，在南极半岛格雷厄姆地的基辅半岛西北海岸，坐落于威廉群岛的佩诺拉海峡，距布斯岛和利马尔水道以南不远的地方。它长 1.8 公里，宽 1.2 公里。它是南极半岛上巴布亚企鹅和阿德利企鹅共生的少数地方之一。 2018 年 1 月，南极洲地点清单报告称，该岛上有 3516 个巴布亚企鹅巢和 238 个阿德利企鹅巢（Harris 等人，2015 年；Humphries 等人，2017 年）。尽管这两个物种在岛上的分布各不相同，但它们在各自群落边缘的几个地方共存，并哺育后代。

结果与讨论
    2020 年 2 月 12 日 14:25 至 14:30 之间，海钻号船上的乘客观察到一只性别不明的成年巴布亚企鹅正在喂养一只阿德利企鹅幼崽。这次观察发生在岛屿东海岸，由于交通便利，游客经常光顾这里。在此区域，巴布亚企鹅、阿德利企鹅和南极鸬鹚 (Leucocarbo bransfieldensis) 在花岗岩上栖息并排繁殖，巢穴距离通常不到一米。活动期间录制了视频（在线资源 1）并拍摄了照片（图 1）。这只阿德利企鹅幼崽大约两个月大，已经完成了换毛，只在它的鳍状肢后部和头顶上留有几片绒毛（图 1）。喂食活动持续了大约 5 分钟，有 18 次不同的喂食，大部分似乎都是磷虾球（Euphausia spp.） (图 2)。然而，种间喂食可能持续了更长的时间，因为当注意到这种不寻常的行为时，巴布亚企鹅已经在喂食幼崽了。因此，我们不知道巴布亚企鹅在回到群落时是否发出了一系列的展示叫声。在最后一次喂食结束时，阿德利企鹅幼崽开始追逐觅食，这是尾足类企鹅的典型行为（Boersma and Davis 1997），但奔跑持续的时间不超过几秒钟。离开幼崽后不久，巴布亚企鹅捡起了一些石头，幼崽站在几米远的地方。
    据我们所知，企鹅种间抚育的唯一记录是一只王企鹅（Aptenodytes patagonicus）在亚南极马里恩岛孵化和保护一只亚南极贼鸥（Catharacta lonnbergi）幼雏（Oosthuizen and de Bruyn 2009）。然而，企鹅种间喂养从未被记录过。种内异亲代抚育比种间喂养更常见，只是其频率因物种而异。例如，异食行为（由非亲生父母喂养幼崽）在阿德利企鹅中很少见（Beaulieu 等人，2009 年），但在王企鹅中却很常见。在一项研究中，多达 25% 的成年王企鹅会异食幼崽（Lecomte 等人，2006 年），在被养父母收养后，帝企鹅（A.forsteri）也是如此（Jouventin 等人，1995 年）。巢穴距离近是鸟类异种喂养事件的主要相关因素之一。这是 Shy（1982 年）确定的七种可能的异种喂养近因中最常见的一种，占所研究案例的23.8%。我们对种间喂养的观察可能属于这一类，这是一种罕见且适应不良的事件，刺激反应机制通常会启动幼鸟的父母喂养幼鸟，导致错误地喂养了筑巢在附近不同物种的幼鸟（Jamieson 1987；Ligon 和 Burt 2004）。声音提示可以让企鹅识别后代和父母（Jouventin 1982），尽管幼鸟可能会向父母以外的成年企鹅乞求食物，但尾足类企鹅通常会积极地排斥它们（Bustamante 等人 1992；Boersma 和 Davis 1997）。因此，也许其他因素可以被视为这种行为的潜在驱动因素，但成年巴布亚企鹅被乞讨的幼鸟引诱的可能性极小，尤其是在这种共存的环境中。
    在某些企鹅物种中，如帝企鹅和王企鹅，“育儿激素”催乳素可能受到内源性控制，以便在长时间离开繁殖地并在海上觅食期间维持父母的照顾（Jouventin 和 Mauget 1996；Lormée 等人 1999）。催乳素水平高与帝企鹅的高种内收养率有关，也可以解释为什么参与异种喂养的王企鹅大多是繁殖失败者，它们极力照顾雏鸟（Angelier 等人 2006；Lecomte 等人 2006）。在本例中，巴布亚企鹅可能最近筑巢失败，这是 Shy（1982）发现的另一个促进种间喂养的因素。这一假设仍是推测性的，因为我们不知道成年巴布亚企鹅的繁殖状况，也没有测量激素水平。我们也不知道这种喂食事件是否发生过多次，但我们假设这种关联是短期的，因为成年鸟并没有从这种行为中获益。然而，这种不寻常的行为也可能是种间混淆卵的结果，成年鸟在幼鸟较小的时候收养了它并继续定期喂养它的可能性不容忽视。

致谢
我们感谢 Kyle Marquardt、王云和 Noam Sgan-Cohen 提供这次观察的视频记录和照片。Won Young Lee 和一位匿名审稿人对这份手稿提供了有用的反馈和评论。
作者贡献 
F.G. 在现场进行了观察，F.G. 和 C.B. 撰写了手稿。

作者声明遵守道德标准，不存在利益冲突。